Colonna vertebrale toracica in tal senso

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I cordoni nefrogeni sono dunque colonna vertebrale toracica in tal senso mesenchimali bilaterali che si estendono dal tratto cervicale a quello sacrale. Essi assumono aspetto metamerico nel tratto cervicale e nel primo tratto toracico nefrotomi mentre rimangono insegmentati nel tratto caudale. I nefrotomi cervicali che si sviluppano per primi, danno origine al pronefroquelli toracici e lombari superiori evolvono successivamente e vanno a costituire il mesonefroil restante blastema lombare e sacrale forma infine il metanefro.

Urogenital Development. Quando le strutture più caudali si sviluppano e diventano funzionali i tubuli più craniali si atrofizzano. I tre abbozzi si formano in successione di spazio e di tempo; essi non sono considerati come successivi distinti reni funzionali, ma piuttosto come tre successive manifestazioni morfologiche di un singolo organo escretore.

Morphogenesis of the Kidney Urogenital Development 2 — Primitive kidney. Colonna vertebrale toracica in tal senso Mammiferi il pronefro è un organo transitorio che regredisce con lo sviluppo del mesonefro. Per proliferazione della parete dorsale di ciascuna vescicola, si formano i tubuli del pronefro la cui estremità distale si estende in direzione laterale e poi caudale, per fondersi col tubulo in sviluppo immediatamente caudale ad esso.

Dalla fusione delle estremità distali dei tubuli si forma il primordio colonna vertebrale toracica in tal senso dotto escretore pronefrico. Nei Mammiferi colonna vertebrale toracica in tal senso tubuli del pronefro non entrano in rapporto con i rami arteriosi per formare dei veri glomeruli per cui rimangono non funzionanti e vanno incontro ad involuzione.

Anche il tratto prossimale del dotto del pronefro involve, mentre il tratto distale si collega col dotto del mesonefro in sviluppo. Il mesonefro dei Mammiferi, pur essendo un organo transitorio, funziona per un periodo limitato della vita intrauterina. Verso la fine dello stadio di sviluppo post-somitico, il mesodema intermedio, nella regione toraco-lombare, prolifera e forma una cresta urogenitale che si proietta nella cavità peritoneale e si divide in cresta genitale mediale e cresta urinaria laterale.

Il dotto del pronefro estendendosi caudalmente induce i nefrotomi della cresta urinaria a formare tubuli a forma di S, detti tubuli mesonefrici più tubuli possono sviluppare a livello di ciascun somite.

Con lo sviluppo del sistema mesonefrico, i tubuli pronefrici e la porzione craniale del dotto pronefrico si atrofizzano. Questo prende origine da due abbozzi distinti la gemma ureterica ed il blastema metanefrogeno o mesoderma nefrogeno che inducono una reciproca differenziazione e vanno a costituire rispettivamente il sistema collettore e quello escretore. Urogenital Development 2 — Definitive kidney. Il sistema collettore prende origine da un diverticolo del dotto di Wolff, in vicinanza della cloaca, detto gemma ureterica.

La gemma ureterica si estende cranialmente verso il blastema metanefrogeno, poi dilata la sua estremità craniale che viene circondata da tessuto metanefrico. La parte prossimale di questo diverticolo rappresenta il futuro uretere mentre la porzione dilatata si divide ripetutamente e forma la pelvii calici renalii canali e i tubuli collettori del rene definitivo. Queste si traformano in piccoli tubuli colonna vertebrale toracica in tal senso primitivi. In tal modo la porzione escretrice si anastomizza alla porzione collettrice.

La regione corticale compatta è costituita di corpuscoli renali con i tubuli convoluti prossimali e distali, mentre la midollare è costituita principalmente dalle anse di Henle e da dotti collettori. La disposizione conica delle anse di Henle e dei dotti collettori è definita piramide midollare.

La piramide midollare con la regione corticale associata, costituiscono un lobo renale composto da subunità definite lobuli. Un lobulo renale consiste di un dotto collettore e dei nefroni associati che drenano in esso. Durante lo sviluppo del rene definitivo, la gemma ureterica ed il blastema metanefrogeno o mesenchima nefrogeno, inducono una reciproca differenziazione. Essi costituiscono un esempio di induzione permissiva in cui vi è un sistema di segnali provenienti dal mesenchima fondamentale per lo sviluppo della gemma ureterica ed un sistema di segnali, originati dalla gemma ureterica, che inducono la formazione di tubuli del metanefro.

Per quanto riguarda il mesenchima metanefrico, fattori secreti dalle cellule della gemma ureterica Fgf-2 e Bmp-4, o Wnt9binducono la differenziazione mesenchimale che porta alla formazione di tubuli metanefrici. Il rene definitivo si forma inizialmente nella regione pelvica e colonna vertebrale toracica in tal senso risale nella regione lombare dove occupa una posizione dorsale al mesonefro degenerante ed alla gonade in sviluppo. Da questa regione migrano lungo il mesentere dorsale fino alle creste genitali, una struttura destinata a diventare la gonade indifferente.

Le cellule germinali primordiali si presentano come cellule voluminose, di forma sferoidale e con grosso nucleo eucromatico. Esse, dopo la migrazione nelle gonadi in sviluppo, proliferano e si differenziano per influenza di fattori solubili secreti localmente. Solo le cellule germinali che raggiungono le creste genitali, si differenziano e sopravvivono, quelle che rimangono fuori della gonade vanno incontro a processi di apoptosi. Le gonadi costituite da cordoni sessuali primordiali con cellule germinali colonna vertebrale toracica in tal senso e cellule mesodermiche vengono dette gonadi indifferenti.

Negli embrioni di sesso maschile i cordoni gonadici primitivi che hanno incorporato le cellule germinali primordiali assumono forma a ferro di cavallo. I cordoni seminiferi solidi sono composti di cellule del Sertoli, che circondano cellule germinali, i pre-spermatogoni. Alla maturità sessuale i cordoni vengono canalizzati e diventano tubuli seminiferi la cui parete è costituita dai diversi stadi di divisione e maturazione degli spermatogoni e da cellule del Sertoli. Nella parte dorsale della gonade alcuni cordoni primitivi, di derivazione mesonefrica, sprovvisti di cellule germinali, si cavitano e si anastomizzano tra loro formando i tubuli della rete testis.

Le cellule del Sertoli inducono inoltre il differenziamento di alcuni elementi mesenchimali, migrati nelle creste genitali dal mesoderma intermedio non nefrogeno, in cellule del Leydig. Queste ultime, sotto la spinta della gonadotropina corionica prodotta dalla placenta, producono testosterone, ormone androgeno che induce il differenziamento della gonade e delle vie genitali nel maschio. In seguito alla rottura dei cordoni sessuali, le cellule germinali subiscono, nella maggior parte dei mammiferi, un periodo di pronunciata attività mitotica che cessa prima o appena dopo la nascita.

Quando singoli oogoni completano il loro periodo di attività mitotica, vengono cicondati da cellule somatiche appiattite, dette cellule follicolari. I primitivi follicoli oofori follicoli primordiali risultano costituiti da una cellula germinale ovogonio circondata da uno strato di cellule follicolari.

Durante lo sviluppo delle gonadi indifferenti, si formano bilateralmente sia i dotti mesonefrici di Wolff che quelli paramesonefrici di Müller. I dotti mesonefrici di Wolff derivano dal mesonefro.

I due dotti mesonefrici, dal polo craniale del testicolo al seno urogenitale, persistono come dotti genitali maschili. Le porzioni craniali dei dotti paramesonefrici, inizialmente chiuse, colonna vertebrale toracica in tal senso allungano caudalmente, in posizione laterale rispetto ai dotti mesonefrici e formano le tube uterine che rimangono aperte e comunicano con la cavità celomatica.

In questo modo le vie genitali femminili si organizzano in una porzione craniale, il padiglione della tuba uterina che comunica con la cavità celomatica, un tratto medio che dà origine alla tubauna porzione caudale che costituisce il canale utero-vaginale da cui derivano utero e vagina. In definitiva da uno stadio iniziale genotipicamente definito ma caratterizzato da gonadi e vie genitali indifferenti o bipotenziali, si passa ad uno stadio definito anche fenotipicamente e caratterizzato dalle gonadi e dalle vie genitali peculiari di ciascun sesso.

Il sistema urogenitale si sviluppa in posizione retro-peritoneale e sporge nella cavità peritoneale. Quando il mesonefro degenera, le gonadi ed i dotti genitali vengono sospesi da sottili pieghe di peritoneo che si fondono, contemporaneamente alla fusione delle porzioni caudali dei dotti genitali, formando le pieghe genitali.

Nel maschio le pieghe genitali comprendono una porzione, detta mesorchio, che sostiene i testicoli ed una che sostiene i dotti deferenti detta mesodotto deferente. Colonna vertebrale toracica in tal senso testicoli dei Vertebrati restano di solito nella cavità addominale, ma nei Mammiferi si ha una migrazione delle gonadi maschili dal loro sito di sviluppo intra-addominale ad una sede sottocutanea extra-addominale, solitamente nella regione inguinale.

Tale migrazione, definita discesa testicolare, prevede uno stadio intra-addominale ed uno inguino-scrotale. Invece i metanefri, che inizialmente si sviluppano in posizione caudale alle gonadi, sono tirati cranialmente da questo processo di sviluppo e occupano una posizione craniale rispetto alle gonadi. Nella discesa inguino-scrotale i testicoli dalla primitiva posizione migrano, attraverso il canale inguinale, fino alla borsa scrotale.

Nella fase della gonade indifferente, cellule mesenchimali migrano dalla stria primitiva nella regione intorno alla membrana cloacale dove formano due ispessimenti, le pieghe cloacali che si fondono centralmente nel tubercolo genitale. Intanto il setto urorettale divide la cloaca in una colonna vertebrale toracica in tal senso dorsale, il canale ano-rettaleed una ventrale, il seno urogenitale.

Contemporaneamente la membrana cloacale viene divisa in membrana anale e membrana urogenitale e le pieghe cloacali si dividono in pieghe anali e pieghe urogenitali. Cellule endodermiche del seno urogenitale proliferano e crescono nel mesoderma del tubercolo genitale formando la placca uretrale. Proliferazioni di mesoderma, lateralmente a ciascuna piega urogenitale, formano ispessimenti definiti protuberanze genitali. Il corpo colonna vertebrale toracica in tal senso e il corpo spongioso del pene derivano dal mesenchima del tubercolo genitale mentre il prepuzio si forma da tessuto connettivo lasso e da ectoderma che circonda il tubercolo genitale.

Le protuberanze genitali formano le tasche scrotali che si fondono sulla linea mediale e costituiscono lo scroto. Nella femmina le caratteristiche morfologiche degli abbozzi che formeranno i genitali esterni sono inizialmente le stesse del maschio. Col progredire dello sviluppo il tubercolo genitale si accresce limitatamente e forma il clitoridele pieghe urogenitali non si fondono e si sviluppano parzialmente dando origine alle piccole labbra della vulvale pieghe urogenitali formano le grandi labbra.

Accanto ad una determinazione genotipica del sesso, ormoni prodotti dal testicolo in sviluppo regolano la formazione del sistema di dotti genitali maschili e dei genitali esterni. Le cellule del Leydig producono testosterone che induce la differenziazione del sistema di dotti maschili appaiati, epididimo, deferente e vescichette seminali.

Inoltre durante il differenziamento, gli estrogeni agiscono sui genitali esterni inducendo la formazione del clitoride, della porzione caudale della vagina, del vestibolo e della vulva. Il gene SrY, situato sul cromosoma Y, è responsabile della produzione del fattore colonna vertebrale toracica in tal senso determinazione testicolare TDF che induce il differenziamento delle cellule somatiche dei cordoni gonadici in cellule del Sertoli.

A loro volta, le cellule del Sertoli sono responsabili della produzione di un ormone anti-mülleriano AMH che inibisce lo sviluppo dei dotti di Müller. Essa è influenzato da fattori prodotti da diversi geni.

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Derivati mesoderma intermedio: apparato urinario e genitale. Derivati del foglietto mesodermico: l'apparato cardio-circolatorio. Derivati del foglietto endodermico: apparato digerente e respiratorio. Urogenital Development 2. Urogenital Development 3. Urogenital Development 2 - Definitive kidney. Federica EU. Installa flash player. Il mesoderma intermedio: lo sviluppo dei tre abbozzi Quando le strutture più caudali si sviluppano e diventano funzionali i tubuli più craniali si atrofizzano.

Evoluzione del pronefro Nei Mammiferi il pronefro è un organo transitorio che regredisce con lo sviluppo del mesonefro. Evoluzione del mesonefro Il mesonefro dei Mammiferi, pur essendo un organo transitorio, funziona per un periodo limitato della vita intrauterina. La gemma ureterica Il sistema colonna vertebrale toracica in tal senso prende origine da un diverticolo del colonna vertebrale toracica in tal senso di Wolff, in vicinanza della cloaca, detto gemma ureterica.

Induzione reciproca nello sviluppo del rene Durante lo sviluppo del rene definitivo, la gemma ureterica ed il blastema metanefrogeno o mesenchima nefrogeno, inducono una reciproca differenziazione.

Ascesa del metanefro Il rene definitivo si forma inizialmente nella regione pelvica e poi risale nella regione lombare dove occupa una posizione dorsale al mesonefro degenerante ed alla gonade in sviluppo. Lo colonna vertebrale toracica in tal senso del testicolo I Negli embrioni di sesso maschile i cordoni gonadici primitivi che hanno incorporato le cellule germinali primordiali assumono forma a ferro di cavallo.

Lo sviluppo del testicolo II Nella parte dorsale della gonade alcuni cordoni primitivi, di derivazione mesonefrica, sprovvisti di cellule germinali, si cavitano e si anastomizzano tra loro formando i tubuli della rete testis. Il differenziamento delle vie genitali maschili Durante lo sviluppo delle gonadi indifferenti, si formano bilateralmente sia colonna vertebrale toracica in tal senso dotti mesonefrici di Wolff che quelli paramesonefrici colonna vertebrale toracica in tal senso Müller.